硅在地壳中的含量居第二位，丰度为29．50％。 有关植物中硅的研究可以追溯到19世纪初，早在 1804年，de Saussure就发现植物中含有硅。1862年 Sachs提出了硅是否参与植物营养过程的问题。19 世纪末有人发现美国夏威夷地区土壤中硅素含量水平 较低，并认为这可能与当地多年的甘蔗生产有关，因为 甘蔗是喜硅作物。1926年，Sommer指出硅是水稻 生长不可缺少的元素。20世纪50年代，日本人应 用含硅炉渣改良退化稻田取得明显的效果后，有关土 壤和水稻中硅的研究文献日渐增多。70年代后，一些 国家将施用硅肥作为提高水稻产量的重要措施之一。

　　近年来，一些学者从新的角度提出应重新认识和 评价硅在农业生产中的作用。1999年9月和2002 年8月先后在美国和日本召开了两届世界硅肥学术讨 论会。通过这两次会议，使人们对硅素在农业中的重 要作用以及当前世界范围内的研究现状有了全面的了 解。

1 关于植物对硅的吸收及硅在植物体内的输送、分布

　　植物地上部硅的含量因作物种类不同而差异显 著，富集硅的植物其含量可以比一般植物高出十倍以 上。通常禾本科，木贼科和荨麻科的植物含硅量较高， 而豆科植物是典型的低含硅植物。另外，即使是 同一植物，品种不同其植物体含硅量也会相差很大。 例如南瓜就可以分为被动吸收硅(开花砧木)和排斥 吸收硅(无花砧木)两种类型，而不同品种的水稻其植 物体硅含量可相差2倍以上。

　　硅主要以单硅酸(H₄SiO₄)分子形式被植物吸 收。在植物体木质部硅是以非聚合态形式被运输 的，而最后主要是以水化无定形硅(SiO₂·nH₂O)或称 作“生物起源蛋白石”的形式沉积。植物对硅素的 吸收有主动型、排斥型、被动型三种。目前已经证明硅 藻的细胞膜主动吸收硅存在着依赖于钠的转换器和将 其编译成密码的DNA的存在。在高等植物中是否存 在这种机制有必要进一步深入研究。但至少可以说植 物吸收硅与机体内ATP的水平、蒸腾量等关系密 切。另外，植物体地上部分与地下部分根的比例在 不同作物、不同品种间存在着差异，因此硅的吸收数量 也受到植物体地下部、地上部分配比例的影响。

　　最近的研究结果表明，耐锗的水稻诱导突变品种和 对照相比，其植株体磷、钾的含量没有差别，但硅的含量 却显著降低，并且硅素吸收不受NaCN和低温处理抑 制。由此可推断这个突变品种对硅吸收的变化是由于 失去了对硅的主动吸收能力所致。在此基础上人们对 水稻突变品种的遗传基因进行解析，现在已经成功的绘 制出了被认为是与硅吸收能力低有关的突变基因图 RFLP （Restriction Fragment Length Polymorphism）。

　　根从外部吸收的硅可通过质外体和共质体两条途 径径向进入导管，而后输送至地上部植物体。研究表 明，主动吸收型植物导管内的硅浓度，有时远远高于硅 的溶解度，这可能是由于硅和某些有机物质结合而存 在的缘故。另外，据报导有机硅氧化物通常不是以单 体形式存在，硅酸是与带有大量的OH^-的糖类或者乙 醇类物质结合而存在。

　　单硅酸进入植物体后，其羟基可与各种亲水组分 通过相对较弱的分子间的相互作用力形成 -SiO(OH)₃单元，然后水解，最终形成氧化硅溶胶。 生物体系可以调控无定形Si(OH)₄的聚合度。植物 体内大多数SiO₂均是由SiO_n(OH)_4-2n球形纳米粒子 (10nm)最后组装成各种形状的结构体。而后在细 胞壁、细胞间及某些细胞(如硅质细胞等)内沉淀(硅 质化)。硅在叶片表皮细胞上形成具有“角质双硅层” (Cuticle silica double layer)的细胞壁；在叶脉间可以形 成成行排列的矩形硅化细胞；在茎秆表面形成大小 与形状不同的含硅体。硅被浓缩后具有自然凝 胶的性质，但沉积可能与细胞壁上的特定物质有关系。

2 关于硅素提高植物抗病虫害能力的作用

　　硅可以提高植物抗病虫害能力已成共识。除禾本 科植物外，对防治瓜类、草莓、蔷薇等作物的白粉病和 黄瓜的腐霉病也是有效的。

　　关于这种抗病作用，以往认为是由于硅在表皮细 胞沉积的而使植物抵抗病原菌侵入的能力增强或是因 增强了叶片的机械强度而阻止昆虫颚的撕裂所 致。最近在分子水平上对硅的抗病、虫机理所做 的生物化学研究获得了进展。研究表明，施用硅肥的 黄瓜植株在感染了腐霉后体内的酚类物质明显积累， 说明硅诱导植株产生了抗病性(induced systemic acquired resistance)，而这一效果(SIMR，Si mandated resistance)具有在中断硅的供给后快速消失的特点。 在感染了稻瘟病的水稻植株体中也观察到了这一现 象。

　　此外，有人通过对大麦感染白粉病过程的研究，认 为植物表皮细胞产生防御功能可以分为二个阶段。 第一阶段是抵抗病菌侵入，即致病孢子中萌发的小芽 一接触表皮细胞的细胞壁就可能有信息传送，而后在 接触部位(反应部位)局部硅的数量明显增加，并且在 反应部位的细胞壁内侧有细胞质呈富集状态。另外， 在反应部位积聚由接受红外线而产生荧光物质和过氧 化氢，这些物质的产生也有助于提高植物的抗病性。 这一阶段，反应部位的硅酸以可溶态存在，而后聚合变 成不溶物，直至发挥机械物理性抗病作用。第二阶段 是表皮细胞的过敏死亡或者是按一定的程序死亡。白 粉病病原菌侵入表皮细胞后，细胞就会发生过敏死亡。 表皮细胞的原生质分解、细胞核凝缩、细胞质失去膨胀 压而破裂，并且很快被不溶性硅所填满，这一硅质化过 程在增强表皮细胞的机械强度方面具有重要作用。

　　关于过敏死亡的细胞中硅素富集的机理尚不清 楚，但它与大麦表皮组织的硅质细胞分化有相似之处， 即分化的硅质细胞发生原生质分解和细胞核破裂后， 细胞内被氧化硅胶所填满。

3 关于硅素增强植物抗逆性效果

　　硅素除了能提高作物抗病虫能力外，还具有提高 作物产量、增强植物抵抗水分和盐分胁迫能力，增强作 物抗倒伏能力以及减轻低价Fe、Mn和Al等过多而造 成毒害的作用。自然条件下作物受多种因素的影响和 胁迫，硅能使作物增强抵抗这些胁迫的能力而对作物 起着重要的保护作用。

　　水稻吸收的硅被浓缩而成凝胶状沉淀于各个器官 之中。这可以起到抑制水稻植株体表面水分蒸发的作 用。一天当中中午作物蒸腾强烈，植物受到水分胁迫 而关闭气孔，同时也就抑制CO₂的吸收(即植物光合 “午休”现象)，由于硅能使水分胁迫减轻，因此可以缩 短强光条件下叶片的光“睡眠”时间，使干物质增 加。此外，在盐分浓度高的土壤上，由于硅能够抑制盐 分向植物体地上部转移，从而使植物表现为耐盐性增 强。

　　硅在植物茎秆部淀积可使茎秆厚壁组织细胞壁的 厚度增加或使茎秆表面淀积硅的数量增多。 这必然会增加茎秆的刚性，提高其抗折强度，增强抗倒 伏性。由于硅能够使作物体变得挺拔、机械物理性状 改善，防止叶片披垂而减轻相互遮蔽，可以在一定程度 上提高作物群体光合效率，所以在硅素供应充足的 土壤上可适当增加氮肥用量。另外，人们发现水稻根 系的氧化能力随着土壤供硅量增加而增强，这可以抑 制作物吸收土壤中过量的Fe、Mn，从而起到减轻过剩 的铁、铝的毒害的作用。此外，施用硅肥能使地上部分 作物体中的Fe、Mn含量降低，这在磷素供应 不足时，有利于磷在作物体内的运转，提高磷的利用效 率。

4 关于土壤供硅能力

　　是否需要给作物施用硅肥，取决于对土壤供硅能 力的评价。这方面的研究多集中于水田土壤上。就水 稻而言，吸收利用的硅来源于土壤和灌溉水。

　　 一般说来，如果灌溉水硅含量(SiO₂)〈10 μg ml^-1，水稻生长缺硅的可能性就会明显增大。 20世纪50年代，日本在全国范围内对作为灌溉水源 的河水以及水稻剑叶的有效硅含量进行了调查，掌握 了当时的日本水田土壤硅素肥力状况，也为其后了解 水田硅素肥力变化提供了基础材料。1996年日本山 形县又进行了灌溉用水的调查，结果表明和40年前相 比，水田灌溉用水中硅的浓度仅为当年的一半，这成为 近年水田土壤水溶性硅以及水稻抽穗后植株体内有效 硅含量降低的原因之一。

　　在土壤有效硅含量测定方法上，1958年以来“醋 酸盐缓冲液法”被得到了广泛应用，但是随着硅酸钙 肥料应用日益广泛和所研究的水田土壤类型不断增 加，出现了用这种方法测得的土壤有效硅与水稻吸硅 量不成正相关的情况。为此人们对测定土壤有 效硅的方法进行了改良，陆续提出了淹水保温静置法、 上清液法、土壤溶液测定法、易溶出硅酸测定法、逐次 上清液法、淹水连续浸提法等方法。最近，加藤直人提 出了pH6.2 NaH₂PO₄-Na₂HPO₄缓冲液法，用于测定 日本山形地区151个水稻土的有效硅含量；结果表明， 除11个富含有机质的火山灰土外，在其余各水稻土上 均获得了较好的效果。其中考虑水田土壤还原性 变化而可溶态硅酸含量也发生变化的“淹水保温静置 法”、着眼于评价土壤固相吸附硅酸数量和缩短浸提 时间的“磷酸盐缓冲液法”两方法，2001年被日本确立 为测定土壤有效硅标准方法。这两个方法各有优缺 点，作为其进一步的改良方法，人们又提出了把二者结 合起来的“淹水静置-磷酸盐缓冲液法”。在我国，刘 鸣达等人研究了沈阳地区12个水稻土样本的供硅能 力，提出了pH 6.5 KH₂PO₄-NaOH缓冲液法。

　　从水稻生育期土壤中可溶态硅的动态变化来看， 目前已经进行了大量研究工作，掌握了不同pH土壤 的硅的动态变化过程。研究结果也表明，施用硅肥可 明显提高土壤有效硅含量，促进土壤水溶态硅的 吸附，提高土壤活性硅含量，促使土壤无定形硅向活性 硅转化。此外，也有人对水旱轮作、耙地等土壤管 理措施对土壤有效态硅的影响进行了研究。

　　目前关于旱田土壤有效硅的研究很少，美国、澳大 利亚和巴西对栽培甘蔗的土壤进行了有关硅的研 究。从20世纪90年代，人们发现昆士兰地区土壤 有效硅含量低是当地甘蔗含糖量低的原因之一，从而 开始了关于土壤供硅能力的调查研究。结果表明，在 种测定土壤有效硅含量的浸提液中，最为适宜的是 0.01mol L^-1的CaCl₂溶液；在此基础上提出了 1Omg kg^-1这一栽培甘蔗土壤有效硅丰缺临界值。按 照这一标准，占澳大利亚全国甘蔗产量18％的Tuuly 地区的土壤有67％低于这一临界值。

5 关于硅素肥料的施用

　　加工生产硅肥的原材料有有机物和无机物两种。 即可以将硅肥原料分为硅酸含量高的植物体和可溶性 硅酸盐两大类。

　　作物硅肥原料的有机物有秸秆和稻壳等，例如日 本多年来一直使用水稻秸秆堆制的堆肥；经过40多年 的长期田间试验，结果表明连年施用稻秆堆肥的农田 其平均稻谷产量为未施入堆肥的1.45倍，稻谷吸收的 硅量为未施入堆肥的1.8倍。另外，用0.2mol L^-1的 HCl浸提、测定水稻收获后农田土壤的可溶性硅含量， 与栽稻前比未施堆肥的减少了15％，而连年施用堆肥 的农田土壤却提高了5％，这一结果说明长期施用稻 秸堆肥可显著提高土壤硅素肥力。

　　有研究表明稻秸中的硅(植物蛋白石)短时间内 利用率较低(在10％以下)；不过，日本农业研究中心 最近用洗净的石英砂做盆栽试验，结果稻壳、谷壳灰、 稻秸堆肥中的硅的利用率分别为67％、25％和12％。 这表明植物蛋白石的利用率是相当高的。另外，在连 续施用稻秸(1987年后)和稻秸堆肥(1931年后)的农 田(鸿巢试验站)，得到了两田块土壤中的植物蛋白石 分别增加55％、82％的试验结果，由此人们又提出了 应该对土壤中累积起来的植物蛋白石的有效性开展研 究。

　　作为硅肥的无机物原料，矿渣1955年首次在日本 得到公认，以后在日本又相继出现了熔融磷肥、硅酸 钾、多孔质硅酸钙、硅胶等种类的硅肥。20世纪80年 代我国先后有利用钢铁厂高炉渣粉、粉煤灰、黄磷废渣 以及小氮肥厂的石灰煤造气渣作为硅肥施用的报 导，近年来马同生等人又开发出主要成分为 硅酸钠和偏硅酸钠的高效硅肥。在上述原料中，除 了硅胶外都含有大量的其它植物必需元素，如钙、磷、 钾等，这一点作为肥料也是必须要考虑到的。而硅胶 的一个显著特点是不含有其它副成分，显然将其用于 科学研究则是更适宜的。

　　分析矿渣肥料中有效硅含量，最为常用的方法是 以0.5 mol L^-1HCl浸提的比色法。但由于矿渣种类不 同，有时这一方法测定的结果不能反映水稻对肥料硅 利用率的高低，为此又有人开发了出“酸性柠檬酸铵” 浸提法、“水-弱酸性阳离子交换树脂”浸提法等。评 价硅肥肥效的常用方法是依据作物栽培试验结果。即 将施肥区与对照区产量相减的“差减法”。除此之外 在日本也开展了利用硅同位素³⁰Si进行标识、对硅肥 肥效进行直接评价方面的研究。

　　以上是近年来关于土壤硅素肥力和植物硅营养研 究所取得的主要进展，在此基础上也对今后研究做了 展望，相信随着学科交叉和研究的不断深入，借助于生 物化学、基因工程学、同位素示踪等先进手段，人类对 于硅素在农业中的作用及其应用会有深入的认识。

    注：
    （1）参考文献：略；需者可与本站Email联系，或到中国 水稻研究所图书馆查阅；
    （2）文章来源：土壤通报刊，2004年第35卷第6期；
    （3）作者单位：沈阳农业大学土地与环境学院。